植物物候对环境变化较为敏感，物候变化是植物对气候变化响应的最直观体现之一。春季叶物候决定了生长季的开始，与植物对所处环境的适应策略密切相关。物候逃逸假说(Phenological escape)提出，落叶森林中林下层植物会比冠层树木更早展叶，以获取并利用林冠郁闭前的高光照资源。然而，不同林层植物对升温的响应速率可能存在差异，将导致林下和林冠植物原有的展叶时间序列发生改变，进而使物候发生错配。因此，探究不同林层植物的物候敏感性对于预测气候变暖条件下的物候变化来说至关重要。然而，目前关于林下植物物候逃逸的研究主要聚焦于草本植物或树木幼苗，对林下灌木关注很少，且尚缺乏基于控制实验的实证研究。
中国科学院武汉植物园植被生态学学科组以神农架中海拔区域落叶林中的8种林冠乔木树种和7种林下灌木物种为研究对象，开展林冠乔木和林下灌木叶物候对温度和光照的敏感性差异研究。结果显示：林下灌木萌芽和展叶日期均显著早于林冠乔木，且叶芽发育持续时间更短。增温处理使所有物种的春季物候提前，叶芽发育持续时间缩短。减光处理下，乔木和灌木萌芽显著推迟；乔木展叶和叶芽发育持续时间分别推迟和延长，而林下灌木的展叶时间和叶芽发育持续时间无显著变化。此外，不同林层植物叶物候对温度和光照的响应强度存在差异：乔木各物候指标对温度的敏感性均高于灌木，而灌木萌芽阶段对光照的敏感性稍大于乔木。
本研究发现落叶林中的林下灌木比冠层乔木更早展叶，说明林下物种能够通过“物候逃逸”策略来获取林冠郁闭前的高光资源。然而，林冠乔木叶物候的温度敏感性高于林下灌木，即对温度升高的响应更强，这表明春季变暖将会使林冠郁闭时间提前，可能导致林下灌木和冠层乔木之间的物候错配，进而对植物群落的结构与功能产生重要影响。
研究结果以“Contrasting temperature and light sensitivities of spring leaf phenology between understory shrubs and canopy trees: Implications for phenological escape”为题，发表于林学领域期刊Agricultural and Forest Meteorology上。植被生态学学科组已毕业研究生熊雪芬为第一作者，吴浩助理研究员为通讯作者。该研究工作得到了国家自然科学基金(32001225，32371653)和植被与环境变化国家重点实验室开放课题(LVEC-2021kf01)等项目的资助。
图?1?气候变暖条件下林下层灌木的物候逃逸时长的可能变化（假设图Conceptual diagram）。(a)?原始情况;(b)?STem_U?=STem_C,不变；(c)?STem_U?>STem_C,?延长；(d)?STem_U?<STem_C,?缩短；(e-f)?STem_U?<STem_C,?消失。STem_U和STem_C,?分别代表林下层灌木和林冠层乔木的温度敏感性。S,sensibility;Tem,temperature;U,understory shrubs;C,canopy trees.?图中的实线和虚线分别表示原始条件和气候变暖条件下灌木（蓝色）和乔木（橙色）的春季叶物候。阴影区域则表示林下灌木物候逃逸的持续时间，即物候逃逸时长。蓝色和橙色实线箭头分别表示灌木和乔木春季叶物候对气候变暖的响应方向；箭头的长度则表示春季叶物候对气候变暖的响应幅度。
图 2 林冠层乔木和林下层灌木的春季叶物候对增温和减光处理的响应。(a) 萌芽时间;(b) 展叶时间;(c) 叶芽发育持续时间。
图 3?本研究论文的图形摘要(Graphical abstract)。
